신경 세포

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1. 개요

신경 세포는 세포체, 가지돌기, 축삭, 수초, 시냅스 등으로 구성되며, 신호 처리 및 전달에 특화된 세포이다. 크게 감각 뉴런, 연합 뉴런, 운동 뉴런으로 나뉘며, 기능에 따라 감각 신경 세포, 운동 신경 세포, 연합 신경 세포로 분류된다. 신경 세포는 전기적 흥분성을 가지며, 이온 채널을 통해 신호를 전달한다. 신경 세포의 손상이나 기능 이상은 다양한 신경학적 질환을 유발할 수 있으며, 신경 발생 과정을 통해 발달한다. 신경세포는 서로 시냅스를 통해 통신하며, 학습과 기억의 기전과 관련이 있다.

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신경 세포
개요
다극 뉴런의 해부학적 구조
기능	전기적으로 흥분 가능한 세포, 신경계에서 발견됨
추가 정보
관련 연구	Najle et al. (2023)

2. 구조

신경 세포는 세포체, 가지돌기, 축삭, 시냅스 등 여러 부분으로 구성되어 있다.

'''세포체''': 신경 세포의 몸체로, 세포핵을 포함하고 있어 대부분의 단백질 생합성이 일어난다.
'''가지돌기''': 세포체에서 뻗어 나와 다른 신경 세포 등으로부터 신호를 수신하는 역할을 한다.
'''축삭''': 신경 신호를 세포체로부터 전달하며, 신경교세포가 감싸서 만들어진 수초라는 구조로 둘러싸여 있기도 하다.
'''시냅스''': 축삭 종말에 위치하며, 신경 전달 물질을 통해 다른 신경 세포와 소통한다.

중추 신경계의 축삭과 가지돌기는 일반적으로 두께가 약 1 마이크로미터에 불과하지만, 말초 신경계의 일부는 훨씬 더 두껍다. 세포체는 일반적으로 지름이 약 10~25 마이크로미터이며, 포함된 세포핵보다 그다지 크지 않다. 인간 운동 신경 세포의 가장 긴 축삭은 척추 기저부에서 발가락까지 1미터가 넘을 수 있다. 기린은 목 전체 길이를 따라 여러 미터 길이의 단일 축삭을 가지고 있다.

2. 1. 세포체

세포체는 신경 세포의 중심부로, 세포의 핵과 세포소기관을 포함한다. 신경원섬유(neurofibril)와 니슬소체(Nissl body)를 포함한다. 신경원섬유는 세포체를 지지하는 역할을 한다. 니슬 소체는 과립 형태의 RNA로 단백질을 만들고 세포체에 영양을 공급하며 외부 물질에 대한 식세포 작용을 수행한다.^[6]

세포체는 신경 세포의 몸체로, 세포핵을 포함하고 있어 대부분의 단백질 생합성이 일어난다. 핵의 지름은 3~18 마이크로미터이다.^[7] 사람의 경우 세포체의 크기는 지름 3~18 마이크로미터 정도이지만, 무척추동물 중에는 1밀리미터에 달하는 것도 있다.

세포체는 신경 섬유라고 하는 복잡한 구조 단백질의 망에 의해 지지되며, 이는 신경 소관(신경 미세 소관)과 함께 더 큰 신경 섬유로 조립된다.^[13] 일부 뉴런은 신경멜라닌 및 리포푸신과 같은 색소 과립을 포함하며, 이 두 가지 모두 나이가 들면서 축적된다.^[14]^[15]^[16] 뉴런 기능에 중요한 다른 구조 단백질은 액틴과 미세 소관의 튜불린이다. III형 β-튜불린은 거의 전적으로 뉴런에서 발견된다. 액틴은 신경 발달 동안 축삭과 수상 돌기의 끝에서 주로 발견되며, 여기서 액틴 역학은 미세 소관과의 상호 작용을 통해 조절될 수 있다.^[17]

세포 골격에는 중간 섬유의 일종인 뉴로필라멘트가 고밀도로 분포한다. 세포체에는 신경 세포 이외의 세포에 존재하는 미세 소관에 해당하는 신경 세관이 존재하며, 세포체와 수상돌기 및 축삭 간의 물질 수송과 관련이 있다고 생각된다. 또한, 핵 주변부에는 거친면 소포체의 집합체인 니슬 소체가 존재하며, 니슬 염색에 의해 염색된다. 이로부터 세포체에서 단백질 합성이 활발하다는 것을 알 수 있다.

2. 2. 가지돌기

가지돌기(dendrite)는 신경세포에서 수많은 가지로 뻗어 나가 다른 신경세포로부터 신호를 받는 부분이다. 여러 방향으로 뻗어 나와 있어 많은 다른 자극들을 수용할 수 있다. dendrite|덴드라이트^영어는 세포체에서 나무 가지처럼 분기하면서 뻗어 나가는 구조로, 다른 신경 세포 등으로부터 신호를 수신하는 역할을 한다. 하나의 신경 세포에는 축삭은 기본적으로 한 개밖에 없지만, 가지돌기는 여러 개가 있을 수 있다. 소뇌의 푸르키녜 세포처럼 가지돌기가 특징적인 형태를 나타내는 신경 세포도 적지 않다. 가지돌기에는 다른 세포와의 시냅스가 많이 있다. 뉴런의 종류에 따라 (대뇌 신피질의 피라미드 세포 (신경 세포)나 선조체의 중간 크기 가시 뉴런 등) 가지돌기 위에 작은 가시 모양의 융기인 '''극'''(스파인, spine)이 무수히 존재하여 시냅스 부위로서 기능하며, 신경 활동 등에 의존하여 극의 형태가 변화하고, 전류의 흐름이 변화하거나, 시냅스 자체가 형성·소멸하는 것이 신경 가소성의 메커니즘 중 하나로 생각된다. 축삭과의 구별의 한 가지 지표로서, 가지돌기에는 소포체나 리보솜이 존재하지만, 축삭에는 거의 없다.

2. 3. 축삭

축삭(axon)은 세포체로부터 길게 뻗어 나가 가지돌기와 세포체를 거쳐 전달된 신호를 다른 신경 세포나 세포에 전달하는 부분이다. 세포체로부터 축삭이 시작되는 부분인 축삭둔덕(axon hillock)에는 전압 개폐 나트륨 통로가 많이 분포하여 전달된 신호에 의해 활동전위를 발생시켜 축삭을 통해 전달한다.^[8]

축삭은 체세포보다 수십, 수백 또는 심지어 수만 배나 길게 뻗어 있는 가늘고 케이블과 같은 돌출부이다. 주로 신경 신호를 체세포로부터 전달하고 일부 유형의 정보를 다시 전달한다. 많은 신경 세포는 하나의 축삭만 가지고 있지만, 여러 번 분기하여 많은 표적 세포와 소통할 수 있다. 축삭이 체세포에서 나오는 부분을 '''축삭 언덕'''이라고 하며, 전압 의존성 나트륨 채널의 밀도가 가장 높아 신경 세포에서 가장 쉽게 흥분되는 부분이자 축삭의 스파이크 개시 구역이다. 전기 생리학적 용어로, 가장 음의 역치 전위를 가지고 있다.

축삭과 축삭 언덕은 일반적으로 정보 유출에 관여하지만, 다른 신경 세포로부터 입력을 받을 수도 있다. 축삭 종말은 체세포에서 가장 멀리 떨어진 축삭 끝에서 발견되며, 시냅스를 포함한다.

사람의 운동 신경 세포의 가장 긴 축삭은 척추 기저부에서 발가락까지 1미터가 넘을 수 있다. 기린은 목 전체 길이를 따라 여러 미터 길이의 단일 축삭을 가지고 있을 정도로 신경세포 중에서 길이가 매우 긴 부분이다.

축삭은 가늘고 긴 구조를 유지하기 위해 긴 세포골격을 가지고 있다. 이 세포 골격은 세포체에서 합성된 물질을 축삭 선단까지 수송하기 위한 레일로도 작용한다. 또한 세포 내외의 이온 농도 기울기를 이용하여 정보를 전달하며, 축삭 표면에는 많은 이온 채널이 존재한다. 축삭이 세포체에서 뻗어 시작하는 곳은 '''축삭 언덕'''(axon hillock, 또는 '''축삭 기시부''', axon initial segment, '''축삭구''', axonal cones)이라고 불리며, 이온 채널이 고밀도로 존재한다.

일부 축삭에는 신경교세포가 감싸서 만들어진 '''수초'''(미엘린)라는 구조가 있다. 수초를 구성하는 세포는 중추 신경계에서는 올리고덴드로사이트, 말초 신경계에서는 슈반 세포이다. 지질 이중층으로 구성된 세포막이 여러 겹으로 감기는 형태로 구성되어 있다. 지질은 절연체의 성질을 가지므로, 수초는 이온 전류 누설을 방지하고, 전기적 신호 전도 속도를 높이는 도약 전도에도 기여한다. 수초가 있는 축삭을 '''유수 섬유''', 없는 축삭을 '''무수 섬유'''라고 부른다. 핵이 존재하는 바깥쪽 부분을 신경초라고 하며, 수초를 가지지 않는 신경을 무수 신경이라고 한다. 무수 신경도 신경초는 가지고 있다.

축삭 선단은 다른 세포와 연결하여 시냅스를 형성한다. 축삭의 시냅스 결합부는 약간 팽대해 있으며, 이를 시냅스 전 종말(presynaptic terminal)이라고 부른다. 시냅스 전 종말에는 신경 전달 물질을 저장하는 시냅스 소포, 전위 의존성 칼슘이온 채널, 신경 전달 물질을 회수하기 위한 수송체, 그리고 시냅스 후 세포로부터의 피드백이나 시냅스 전 억제 등의 역할을 담당하는 각종 수용체가 존재하며, 이것에 의해 축삭은 시냅스를 통해 다른 세포에 신호를 전달한다.

2. 4. 수초 (미엘린)

수초화(髓鞘化)는 신경세포의 축삭을 수초라는 덮개가 마디를 이루면서 둘러싸는 과정이다. 수초는 정보 전달 속도를 더욱 빠르게 하는 역할을 한다.^[42] 수초는 신경교세포가 축삭을 감싸서 만들어진다. 중추 신경계에서는 올리고덴드로사이트가, 말초 신경계에서는 슈반 세포가 수초를 형성한다. 수초는 지질 이중층으로 된 세포막이 여러 겹으로 감긴 형태로, 절연체 성질을 가진 지질 덕분에 이온 전류가 새는 것을 막고 전기 신호 전도 속도를 높이는 도약 전도에 기여한다.^[42]

수초가 있는 축삭을 '유수 섬유', 없는 축삭을 '무수 섬유'라고 한다. 수초에서 핵이 있는 바깥쪽 부분을 신경초라고 하며, 수초가 없는 신경을 무수 신경이라고 부른다. 무수 신경도 신경초는 가지고 있다.

다발성 경화증은 중추 신경계 축삭이 탈수초화되어 발생하는 신경 질환이다.^[42]

2. 5. 시냅스

시냅스는 인접한 두 신경 세포가 연접하면서 만드는 구조이다. 신경전달물질이라는 화학적 신호로 바뀌어 시냅스를 통과한다. 시냅스를 기준으로 신호를 주는 신경세포를 시냅스 전 신경세포, 신호를 받는 신경세포를 시냅스 후 신경세포라고 한다. 한 신경세포가 만들어내는 시냅스는 대략 1000여 개 이상으로 신경세포의 신경말을 이루는데 근간이 되며, 시냅스 신호전달의 강화 현상은 학습 및 기억의 기전으로 받아들여지고 있다.^[6]

신경 세포는 서로 시냅스를 통해 통신하며, 여기서 한 세포의 축삭 종말이 다른 신경 세포의 수상돌기, 세포체 또는 드물게 축삭과 접촉한다. 소뇌의 푸르키녜 세포와 같은 신경 세포는 1,000개 이상의 수상돌기 가지를 가질 수 있으며, 수만 개의 다른 세포와 연결을 형성한다. 반면, 시상하부의 시상상핵의 거대 세포 신경 세포와 같은 다른 신경 세포는 단지 하나 또는 두 개의 수상돌기를 가지며, 각각 수천 개의 시냅스를 받는다.

시냅스는 흥분성 또는 억제성으로, 각각 표적 신경 세포의 활성을 증가시키거나 감소시킬 수 있다. 일부 신경 세포는 또한 세포 간의 직접적인, 전기적으로 전도성인 이음인 전기적 시냅스를 통해 통신한다.^[29]

활동 전위가 축삭 종말에 도달하면, 이는 전압 의존성 칼슘 통로를 열어 생물학적 칼슘이 종말 안으로 들어가게 한다. 칼슘은 신경 전달 물질 분자로 채워진 시냅스 소포가 막과 융합하여 내용을 시냅스 틈새로 방출하게 한다. 신경 전달 물질은 시냅스 틈새를 가로질러 확산되어 시냅스 후 뉴런의 수용체를 활성화시킨다. 축삭 종말의 높은 세포질 칼슘은 미토콘드리아의 칼슘 흡수를 유발하며, 이는 차례로 미토콘드리아의 에너지 대사를 활성화하여 지속적인 신경 전달을 지원하기 위해 ATP를 생성한다.^[30]

자기 시냅스는 신경 세포의 축삭이 자신의 수상돌기에 연결되는 시냅스이다.

인간의 뇌는 약 8.6 x 10¹⁰ (860억) 개의 신경 세포를 가지고 있다.^[31]^[32] 각 신경 세포는 평균적으로 다른 신경 세포와 7,000개의 시냅스 연결을 맺고 있다. 3세 아동의 뇌는 약 10¹⁵ 개의 시냅스(1,000조)를 가지고 있는 것으로 추정된다. 이 숫자는 나이가 들면서 감소하여 성인이 되면 안정화된다. 성인의 경우 추정치는 10¹⁴에서 5 x 10¹⁴ 개의 시냅스(100조에서 500조)로 다양하다.^[33]

3. 종류

신경세포는 겉모습과 역할에 따라 감각신경을 구성하는 감각 뉴런, 뇌와 척수 등 중추 신경계를 구성하는 연합 뉴런, 연합 뉴런의 명령을 근육 등에 전달하는 운동 뉴런으로 분류된다. 감각 뉴런은 축삭이 발달하고 세포체 크기가 작으며, 연합 뉴런은 가지돌기가 발달했다. 운동 뉴런은 흔히 '뉴런'하면 떠올리는 모습이다.^[18]

카밀로 골지는 신경세포를 긴 축삭을 가진 제1형과 짧은 축삭을 가진 제2형으로 분류했다. 제1형 세포는 세포체의 위치에 따라 추가 분류가 가능하다. 척수 운동 신경세포는 세포체와 수초로 덮인 긴 축삭으로 구성되며, 수상돌기는 세포체를 감싸고 다른 신경세포로부터 신호를 받는다. 축삭 끝은 가지를 뻗은 축삭 종말을 가지며, 시냅스 틈새로 신경전달물질을 방출한다.^[19]

신경계 내 위치와 모양에 따라 고유한 신경 세포 유형을 식별할 수 있으며, 몇 가지 예시는 다음과 같다.

바스켓 세포: 대뇌 피질과 소뇌에서 발견되며, 표적 세포의 세포체 주변에 조밀한 신경총을 형성하는 간뇌신경세포.
베츠 세포: 일차 운동 피질에 있는 큰 운동 뉴런.
루가로 세포: 소뇌의 간뇌신경세포.
중간 가시 뉴런: 선조체에 있는 대부분의 뉴런.
푸르키녜 세포: 소뇌의 거대한 뉴런, 골지 I 다극 뉴런의 한 유형.
피라미드 세포: 삼각 세포체를 가진 뉴런, 골지 I의 한 유형.
로즈힙 뉴런: 피라미드 세포와 상호 연결되는 독특한 인간 억제 뉴런
렌쇼 세포: 양쪽 끝이 알파 운동 뉴런에 연결된 뉴런.
단극 브러시 세포: 브러시 모양의 묶음으로 끝나는 독특한 수상돌기를 가진 간뇌신경세포.
과립 세포: 골지 II 뉴런의 한 유형.
전각 세포: 척수에 위치한 운동 뉴런.
방추 뉴런: 뇌의 광범위하게 분리된 영역을 연결하는 간뇌신경세포.

3. 1. 해부학적인 분류: 극의 특성에 따라

신경세포는 극의 특성에 따라 다음과 같이 분류할 수 있다.^[20]

뭇극신경세포(단극 뉴런): 단일 돌기를 가지며, 대부분 감각 신경세포이다. 수상돌기는 때때로 자극 자체로부터 직접 감각 정보를 받는다. 뭇극신경세포의 세포체는 항상 신경절에서 발견된다. 감각 수용은 말초 기능이므로 세포체는 신경절에서 중추 신경계에 더 가깝지만 말초에 있다. 축삭은 수상돌기 끝에서 신경절의 세포체를 지나 중추 신경계로 투사된다.
두극신경세포(양극 뉴런): 1개의 축삭과 1개의 가지돌기를 가진다. 주로 후각 상피와 망막의 일부에서 발견된다.
다극신경세포: 1개의 축삭과 2개 이상의 가지돌기를 가진다.
골지 I: 긴 축삭 돌기를 가진 뉴런이다. 예로는 피라미드 세포, 푸르키니에 세포, 앞 뿔 세포가 있다.
골지 II: 축삭 돌기가 국소적으로 투사되는 뉴런이다. 가장 좋은 예는 과립 세포이다.
축삭이 없는 신경세포(무축삭 뉴런): 축삭을 가지돌기와 구별할 수 없는 경우이다.
거짓홑극신경세포(가단극 뉴런): 축삭과 가지돌기 역할을 모두 하는 1개의 돌기를 가진다.

다양한 종류의 뉴런:
1 단극 뉴런
2 양극 뉴런
3 다극 뉴런
4 가단극 뉴런

다음은 신경 세포의 형태에 따른 분류이며, 세포의 기능이 특정되지 않은 경우의 일반적인 분류이다. 여기저기 신경 세포가 같은 이름으로 불리지만, 기본적으로 형태 이외의 공통점은 고려되지 않는다. 그러나 국소적으로는 형태의 차이, 즉 축삭의 뻗는 방향이나 가지돌기가 가진 시냅스 수는 기능의 차이를 반영한다고 가정한 연구가 많다.

피질 세포: 피라미드 모양으로 보이는 세포이다.
성상 세포: 가지돌기가 사방으로 뻗어, 가시가 돋은 구형으로 보이는 세포이다.
과립 세포: 가지돌기가 적고, 낟알 모양으로 보이는 세포이다.

대뇌 피질에서는, 피질 세포는 피질 영역 간이나 피질과 핵을 연결하는 흥분성 세포이며, 성상 세포는 영역 내에서의 억제성 및 흥분성 개재 신경 세포로 생각된다. 이들 개재 신경 세포는, 형태로부터 세부적으로 수십 종류로 분류되는 경우가 있다.

3. 2. 기능적인 분류

신경세포는 기능에 따라 감각 신경세포, 운동 신경세포, 연합 신경세포 등으로 분류된다.^[18]

감각 신경세포: 조직과 기관으로부터 정보를 중추신경계통으로 운반한다.
운동 신경세포: 중추신경계통으로부터 신호를 다른 세포로 전달한다.
연합 신경세포: 중추 신경 계통의 특정한 부위 안에서 신경세포를 연결한다.

구심성 뉴런은 조직과 기관에서 중추신경계로 정보를 전달하며, 감각 뉴런이라고도 한다. 원심성 뉴런(운동 뉴런)은 중추신경계에서 효과기 세포로 신호를 전달한다. 사이신경세포는 중추신경계의 특정 영역 내에서 뉴런을 연결한다. 구심성과 원심성은 일반적으로 뇌로 정보를 가져오거나 뇌에서 정보를 보내는 뉴런을 각각 지칭하기도 한다.

다음은 특정 부위에 존재하며, 특징적인 기능과 형태를 가진 분류이다.

; 망막신경절 세포: 망막에 세포체가 있으며, 축삭이 묶여 시신경을 형성하는 세포

; 푸르키네 세포: 소뇌의 푸르키네 세포층에서 발견되는, 부채 모양의 수상돌기를 가진 세포. 부채를 겹쳐놓은 듯이 밀집하여 존재하며, 또한 푸르키네 세포의 겹침을 관통하도록 평행 섬유가 뻗어 시냅스를 형성하여 체계적인 구조를 형성하고 있다.

4. 신경세포의 흥분성

모든 신경세포는 전기적인 흥분성을 띤다. 신경세포는 이온 통로, 이온 펌프 등을 이용하여 나트륨, 칼륨, 칼슘, 염화물 이온들의 세포막 안과 밖의 농도 차이를 만들어 막전위를 형성한다. 신호가 오기 전 일상적인 상태의 막전위를 휴지 전위(-70mV)라고 하며, 신경세포에 역치(-55mV) 이상의 자극이 가해질 경우 활동전위(+30mV)에 도달하여 탈분극이 이루어진다. 탈분극이 일어난 후 통로의 개폐로 재분극 상태가 되어 다시 휴지 전위로 돌아가게 된다.^[11]

신경 세포는 화학 수용체에 결합하는 신경 전달 물질을 방출하여 다른 신경 세포에 영향을 미친다. 시냅스 후 신경 세포에 미치는 영향은 시냅스 전 신경 세포나 신경 전달 물질이 아닌 활성화되는 수용체의 유형에 따라 결정된다. 신경 전달 물질은 열쇠, 수용체는 자물쇠로 비유할 수 있다. 즉, 동일한 신경 전달 물질이 여러 유형의 수용체를 활성화할 수 있다. 수용체는 크게 '흥분성'(발화율 증가), '억제성'(발화율 감소), '조절성'(발화율과 직접적인 관련이 없는 오래 지속되는 효과)으로 분류할 수 있다.

뇌에서 가장 흔한 (90% 이상) 두 가지 신경 전달 물질인 글루탐산과 GABA는 대체로 일관된 작용을 한다. 글루탐산은 여러 유형의 수용체에 작용하며 이온성 수용체에서는 흥분성 효과를, 대사성 수용체에서는 조절 효과를 나타낸다. 마찬가지로 GABA는 여러 유형의 수용체에 작용하지만, 적어도 성체 동물에서는 모두 억제성 효과를 나타낸다. 이러한 일관성 때문에 신경 과학자들은 글루탐산을 방출하는 세포를 "흥분성 신경 세포"라고 부르고, GABA를 방출하는 세포를 "억제성 신경 세포"라고 부르는 것이 일반적이다.

흥분성 및 억제성 신경 전달 물질 간의 구분은 절대적이지 않다. 이는 시냅스 후 신경 세포에 존재하는 화학 수용체의 종류에 따라 달라진다. 원칙적으로, 단일 신경 세포가 단일 신경 전달 물질을 방출하면서 일부 표적에는 흥분성 효과를, 다른 표적에는 억제성 효과를, 또 다른 표적에는 조절 효과를 가질 수 있다.

4. 1. 이온 통로

신경세포는 이온 통로의 개폐를 통해 신호전달 기작을 일으킨다. 일반적으로 신호는 수상돌기에서 받아들여진 신호를 종합해 축삭기시구에서 역치를 넘을 경우 개폐형 나트륨 채널이 동시적으로 개방되는 것으로 탈분극이 이루어진다.^[11] 이는 이후 개폐형 칼륨 채널의 개방으로 재분극이 되며, 나트륨 채널의 비활성화문이 닫히게 되어 실무율에 따르게 된다. 즉, 수상돌기의 신호 세기는 축삭기시구에서 신호 빈도로 번역되는 형태가 된다.

대부분의 이온 통로는 특정 유형의 이온에 대해서만 투과성이 있다. 일부 이온 채널은 전압 개폐 이온 채널로, 막을 가로지르는 전압 차이를 변경하여 열림과 닫힘 상태 사이를 전환할 수 있다. 다른 이온 채널은 화학적으로 개폐되며, 세포 외액을 통해 확산되는 화학 물질과의 상호 작용에 의해 열림과 닫힘 상태 사이를 전환할 수 있다. 이온 물질에는 나트륨, 칼륨, 염화물, 칼슘이 포함된다. 이온 채널과 이온 펌프 사이의 상호 작용은 막을 가로지르는 전압 차이를 생성하며, 일반적으로 기준선에서 0.1V 미만이다.

4. 2. 휴지 전위

신경세포는 평소 -70mV의 휴지 전위를 유지한다. 휴지 전위는 칼륨 채널이 열려 있을 확률이 높아 칼륨의 전자기적 평형 전위에 가깝게 나타난다. 귀의 털세포를 비롯한 특정 신경세포에서는 휴지 전위가 역전되어 나타나기도 한다.^[11]

모든 동물 세포와 마찬가지로 신경 세포의 세포체는 원형질막으로 둘러싸여 있으며, 원형질막은 다양한 종류의 단백질 구조가 내장된 지질 분자의 이중층이다.^[11] 지질 이중층은 강력한 전기 절연체이지만, 신경 세포에서는 막에 내장된 많은 단백질 구조가 전기적으로 활성화되어 있다. 이러한 단백질 구조에는 막을 가로질러 전하를 띤 이온이 흐르도록 하는 이온 채널과, 이온을 막의 한쪽에서 다른 쪽으로 능동적으로 수송하는 이온 펌프가 있다.^[11]

대부분의 이온 채널은 특정 유형의 이온에 대해서만 투과성을 가진다. 일부 이온 채널은 전압 개폐 이온 채널로, 막을 가로지르는 전압 차이에 따라 열림과 닫힘 상태가 조절된다. 다른 이온 채널은 화학적으로 개폐되며, 세포 외액을 통해 확산되는 화학 물질과의 상호 작용에 의해 열림과 닫힘 상태가 바뀐다. 이온에는 나트륨, 칼륨, 염화물, 칼슘 등이 있다.^[11]

이온 채널과 이온 펌프의 상호 작용은 막을 가로지르는 전압 차이를 생성하며, 이 값은 일반적으로 기준선에서 0.1V 미만이다. 이 전압은 두 가지 기능을 한다. 첫째, 막에 내장된 다양한 전압 의존성 단백질에 전원을 공급한다. 둘째, 막의 다른 부분 간 전기 신호 전송의 അടിസ്ഥാന을 제공한다.^[11]

4. 3. 활동 전위

활동 전위는 축삭기시구에서 만들어진 탈분극에 의해 항상 같은(~20mV) 전위를 지니게 되며, 일반적인 반응 전위보다 큰 크기를 가진다.^[23] 활동 전위의 빈도는 수상돌기에서의 자극 세기에 비례하는 것이 일반적이며(Tonic) 특정 세포의 경우 자극 세기와는 관련없이 특정 빈도의 활동 전위를 갖기도 한다(Phasic).^[23]

신경 세포는 내재적인 막 전압 진동 패턴과 같은 고유한 전기 반응 특성을 가지고 있다.^[23] 따라서 신경 세포는 다음과 같은 전기생리학적 특성에 따라 분류될 수 있다.

긴장성 또는 규칙적인 발화: 일부 신경 세포는 일반적으로 지속적으로 (긴장적으로) 활성화되어 있으며, 일반적으로 일정한 빈도로 발화한다. 예: 신경선조체의 개재 뉴런.
위상성 또는 버스팅: 버스트로 발화하는 신경 세포를 위상성이라고 한다.
고속 발화: 일부 신경 세포는 높은 발화 속도로 유명하며, 예를 들어 일부 유형의 피질 억제성 개재 뉴런, 창백핵 세포, 망막 신경절 세포 등이 있다.^[24]^[25]

1937년 존 재커리 영은 오징어 거대 축삭을 사용하여 신경 세포의 전기적 특성을 연구할 수 있다고 제안했다.^[40] 이는 인간의 뉴런보다 크지만 유사하여 연구하기 더 쉬웠다. 오징어 거대 축삭에 전극을 삽입하여 막 전위를 정확하게 측정할 수 있었다.

축삭과 신경 세포체의 세포막에는 뉴런이 전기 신호(활동 전위)를 생성하고 전달할 수 있도록 하는 전압 개폐 이온 채널이 있다. 일부 뉴런은 또한 역치 미만의 막 전위 진동을 생성한다. 이러한 신호는 나트륨(Na⁺), 칼륨(K⁺), 염화물(Cl⁻), 그리고 칼슘(Ca²⁺)을 포함한 전하를 띠는 이온에 의해 생성되고 전달된다.

압력, 신장, 화학적 전달 물질, 그리고 세포막을 가로지르는 전위의 변화를 포함하여 여러 자극이 뉴런을 활성화하여 전기적 활동을 유발할 수 있다.^[41] 자극은 세포막 내의 특정 이온 채널을 열어 이온이 세포막을 통과하여 흐르게 하여 막 전위를 변화시킨다. 뉴런은 뉴런 유형을 정의하는 특정 전기적 특성을 유지해야 한다.^[42]

가늘은 뉴런과 축삭은 활동 전위를 생성하고 전달하는 데 덜한 신진대사 비용이 들지만, 더 굵은 축삭은 더 빠르게 임펄스를 전달한다. 빠른 전도를 유지하면서 신진대사 비용을 최소화하기 위해 많은 뉴런은 축삭 주변에 수초의 절연 피복을 가지고 있다. 이 피복은 신경교 세포: 중추 신경계의 희소돌기아교세포와 말초 신경계의 슈반 세포에 의해 형성된다. 이 피복은 활동 전위가 같은 직경의 비수초 축삭보다 도약 전도를 통해 더 빠르게 이동할 수 있게 하는 동시에 더 적은 에너지를 사용하게 한다. 말초 신경의 수초는 일반적으로 약 1mm 길이의 구간으로 축삭을 따라 이동하며, 전압 개폐 이온 채널이 고밀도로 포함된 피복이 없는 랑비에 결절로 절단된다. 다발성 경화증은 중추 신경계의 축삭 탈수초화로 인해 발생하는 신경 질환이다.

일부 뉴런은 활동 전위를 생성하지 않고 대신 등급 전위를 생성하며, 이는 차례로 등급 신경 전달 물질 방출을 유발한다. 이러한 비 스파이킹 뉴런은 신호를 장거리로 전달할 수 없기 때문에 감각 뉴런 또는 연합 뉴런인 경향이 있다.

동물의 체액에는 다량의 칼륨 이온, 나트륨 이온, 염화물 이온 등이 포함되어 있지만, 세포 외액과 신경 세포의 세포질의 이온 구성은 일반적으로 크게 다르며, 세포 안팎에 전위차가 있다. 미세 전극을 사용하여 세포 안팎의 전위차를 측정하면, 세포 내는 세포 외에 비해 -60~-70mV 정도 음의 전위를 나타낸다. 이것을 '''휴지 전위'''라고 부른다. 이러한 이온들은 세포막을 투과하여 확산되므로, 신경 세포의 막관통 단백질인 나트륨 펌프 등에 의해 ATP를 이용하여 에너지를 소비하면서 이온을 수송하여, 농도 차이를 유지하고 있다.

활동 전위는 매우 짧은 시간의 전위 변화이며 진폭은 일정하다. 이것을 측정하여 시간을 축으로 그래프를 그리면, 활동 전위는 바늘과 같은 급속한 전위 변화로 묘사되는 경우가 많다. 이 때문에 전기 공학적으로 '''임펄스'''라고 불리기도 한다.

5. 전달 방향

신경 세포는 서로 시냅스를 통해 통신하며, 여기서 한 세포의 축삭 종말이 다른 신경 세포의 가지돌기(수상돌기), 세포체 또는 드물게 축삭과 접촉한다.^[29] 신경 세포의 신호 전달은 일반적으로 "가지돌기 → 신경세포체 → 축삭돌기 → 시냅스말단"으로 이어지는 방향으로 이루어진다.

6. 역사

산티아고 라몬 이 카할이 그린 소뇌 피질의 푸르키녜 세포 그림으로, 골지의 염색 방법이 미세한 디테일을 드러낼 수 있음을 보여준다

현대적인 의미의 신경세포는 카밀로 골지의 은 염색법에 의해 관찰되기 시작했다. 산티아고 라몬 이 카할은 이 방법을 통해 여러 종류의 신경세포들을 관찰했으며, 이들이 하나의 조직망(network)을 보인다는 사실을 알아냈다. 그는 이를 기초로 신경망이 사고의 근원을 이루리라 추론하였다.^[51] 골지와 카할의 의견 충돌은 1906년 노벨 생리학·의학상 공동 수상 기념 강연까지 이어질 정도로 유명하다.

신경 세포가 신경계의 주요 기능적 단위라는 것은 19세기 후반 산티아고 라몬 이 카할의 연구를 통해 처음으로 인식되었다.^[51] 카할은 개별 신경 세포의 구조를 가시화하기 위해 골지가 개발한 은 염색 과정을 개선했다.^[51] 개선된 과정은 "이중 함침"이라는 기술을 포함하며, 현재까지 사용되고 있다.

1888년 라몬 이 카할은 조류 소뇌에 관한 논문을 발표했다. 이 논문에서 그는 축삭과 수상돌기 사이의 문합에 대한 증거를 찾을 수 없었고, 각 신경 요소를 "자율적인 구역"이라고 불렀다.^[51]^[52] 이는 현대 신경과학의 핵심 원리 중 하나인 신경 세포설로 알려지게 되었다.^[51]

1891년, 독일 해부학자 하인리히 빌헬름 발데이어는 신경 세포설에 대한 매우 영향력 있는 리뷰를 작성하여, 신경계의 해부학적, 생리학적 단위를 설명하기 위해 "신경 세포"라는 용어를 도입했다.^[53]^[54]

19세기 후반, 중추 신경을 비롯한 신경계가 망상 구조를 이룬다는 것까지는 알려져 있었지만, 골지 등은 신경 섬유는 말단에서 서로 끊어지지 않고 연속적으로 망을 형성한다고 주장하는 '''망상설'''을 내세웠고, 카할 등은 신경 섬유도 세포의 집합이라고 하는 '''뉴런설'''을 주장하며 대립했다.

7. 신경계

뉴런은 신경계의 주요 구성 요소이며, 구조적 및 대사적 지원을 제공하는 신경교 세포와 함께 작용한다.^[4] 신경계는 뇌와 척수를 포함하는 중추 신경계와 자율 신경계, 장 신경계, 체성 신경계를 포함하는 말초 신경계로 구성된다.^[5] 척추동물에서 대부분의 뉴런은 중추신경계에 속하지만, 일부는 말초 신경절에 있으며, 많은 감각 뉴런은 망막 및 달팽이관과 같은 감각 기관에 위치한다.

축삭은 신경 다발로 묶여 말초 신경의 신경을 구성할 수 있다(전선을 구성하는 전선 가닥과 유사). 중추 신경계에서 축삭의 묶음은 신경로라고 한다.

8. 신경학적 질환

신경세포의 손상이나 기능 이상은 다양한 신경학적 질환을 유발할 수 있다.

샤르코-마리-투스병(CMT)은 근육 조직과 촉각 상실을 특징으로 하는 유전 신경 질환(신경병증)으로, 주로 발과 다리에 나타나며 심한 경우 손과 팔까지 확장된다. 현재 완치가 불가능한 이 질환은 가장 흔한 유전 신경 질환 중 하나로, 10만 명당 36명에게 영향을 미친다.^[65]

알츠하이머병(AD)은 '알츠하이머'라고도 하며, 진행성 인지 능력 저하, 일상생활 활동 감소, 신경정신과적 증상 또는 행동 변화를 특징으로 하는 신경퇴행성 질환이다.^[66] 가장 두드러진 초기 증상은 단기 기억 상실(기억상실증)이며, 이는 일반적으로 가벼운 건망증으로 나타나 질병이 진행됨에 따라 점차 심해진다. 질환이 진행됨에 따라 인지 장애는 언어(실어증), 숙련된 운동(실행증), 인식(실인증) 영역으로 확장되며 의사 결정 및 계획과 같은 기능이 손상된다.^[67]^[68]

파킨슨병(PD)은 '파킨슨'이라고도 하며, 종종 운동 능력과 언어 능력을 손상시키는 중추 신경계의 퇴행성 질환이다.^[69] 파킨슨병은 운동 장애라고 하는 질환 그룹에 속한다.^[70] 이는 근육 강직, 진전, 신체 운동 둔화(운동 완서증)를 특징으로 하며, 극심한 경우 신체 운동 상실(운동 불능증)을 일으킨다. 주요 증상은 뇌의 도파민성 뉴런에서 생성되는 도파민의 불충분한 형성 및 작용으로 인해 기저핵에 의한 운동 피질의 자극 감소의 결과이다. 이차적 증상으로는 고도의 인지 기능 장애와 미묘한 언어 문제가 포함될 수 있다. PD는 만성적이며 진행성이다.

중증 근무력증은 간단한 활동 중 변동하는 근력 약화와 피로를 유발하는 신경근 질환이다. 약화는 일반적으로 시냅스 후 신경근 접합부에서 아세틸콜린 수용체를 차단하여 신경 전달 물질 아세틸콜린의 자극 효과를 억제하는 순환 항체에 의해 발생한다. 중증 근무력증은 면역억제제, 콜린에스테라아제 억제제 및 선택된 경우 흉선 절제술로 치료한다.

탈수초화는 신경 섬유를 감싸는 수초가 점진적으로 손실되는 현상을 특징으로 하는 과정이다. 수초가 손상되면 신경을 따라 신호 전달이 현저하게 손상되거나 손실될 수 있으며, 결국 신경이 위축된다. 탈수초화는 중추 및 말초 신경계 모두에 영향을 미칠 수 있으며, 다발성 경화증, 길랭-바레 증후군, 만성 염증성 탈수초성 다발성 신경병증과 같은 다양한 신경 질환에 기여한다. 탈수초화는 종종 자가면역 반응에 의해 발생하지만, 바이러스 감염, 대사 장애, 외상 및 일부 약물에 의해서도 발생할 수 있다.

대부분의 손상 반응은 절단된 부분을 다시 밀봉하기 위해 칼슘 유입 신호를 포함하지만, 축삭 손상은 처음에 급성 축삭 변성으로 이어진다. 이는 손상 후 30분 이내에 발생하는 근위 및 원위 말단의 빠른 분리를 의미한다.^[71] 변성은 축삭 막의 부종과 함께 일어나고, 결국 구슬 모양의 형성을 유발한다. 축삭 세포 골격 및 내부 세포 소기관의 과립 붕괴는 축삭 막의 분해 후에 발생한다. 초기 변화에는 손상 부위의 마디 옆 영역에 미토콘드리아가 축적되는 것이 포함된다. 소포체는 분해되고 미토콘드리아는 부풀어 결국 붕괴된다. 붕괴는 유비퀴틴 및 칼파인 단백질 분해 효소(칼슘 이온의 유입으로 인해 발생)에 의존하며, 이는 축삭 변성이 완전한 분절을 생성하는 활성적인 과정임을 시사한다. 이 과정은 말초 신경계에서 약 24시간 정도 걸리고, 중추 신경계에서는 더 오래 걸린다. 축삭 막 변성으로 이어지는 신호 전달 경로는 알려져 있지 않다.

신경 세포의 일부가 손상되면 해당 부위보다 세포체에서 먼 쪽은 변성되어 파괴된다. 이를 '''순행성 변성'''이라고 한다. 세포체가 있는 쪽에도 변성이 진행될 수 있으며, 이를 '''역행성 변성'''이라고 한다. 또한, 신경 세포는 서로 신경 영양 인자 등을 주고받으며, 시냅스로 연결된 세포가 파괴된 경우에도 신경 영양 인자의 부족으로 프로그램 세포사를 일으키는 경우가 있다. 이 경우에도, 전 시냅스 세포가 죽음으로써 후 시냅스 세포가 죽는 경우를 순행성 변성, 후 시냅스 세포가 죽음으로써 전 시냅스 세포가 죽는 경우를 역행성 변성이라고 부르기도 한다.

손상의 정도가 심하여 세포체가 죽어버리면, 해당 신경은 더 이상 재생 불가능하다. 하지만, 말초 신경의 경우에는 세포체가 살아있으면, 다시 축삭을 뻗어 목표 세포와의 결합을 회복할 수 있는 경우가 많다. 그 과정에는, 기저막이나 슈반 세포의 관여가 필요하다. 반면, 말초 신경에 비해 중추 신경은 거의 재생 능력이 없고, 뇌나 척수의 손상은 평생에 걸쳐 후유증을 남기는 경우가 적지 않다.

9. 신경 발생 및 재생

신경 세포는 신경 발생 과정을 통해 발달하며, 이 과정에서 신경 줄기 세포가 분열하여 세포 분화된 신경 세포를 생성한다. 완전히 분화된 신경 세포는 더 이상 세포 분열을 겪을 수 없다. 신경 발생은 주로 배아 발달 동안 일어난다.^[72]

신경 세포는 처음에 배아의 신경관에서 발달한다. 신경관은 뇌실 층, 중간대, 변연층의 세 층으로 구성된다. 뇌실 층은 신경관의 중심 관을 둘러싸고 뇌실막 세포가 된다. 뇌실 층의 분열하는 세포는 중간대를 형성하며, 이 중간대는 신경관의 가장 바깥층인 연막층까지 뻗어 있다. 뇌의 회백질은 중간대에서 유래한다. 중간대에 있는 신경 세포의 연장은 수초화되면 뇌의 백질을 구성하는 변연층을 형성한다.^[72]

신경 세포의 분화는 크기에 따라 정렬된다. 큰 운동 신경 세포가 먼저 분화하고, 작은 감각 신경 세포는 신경교 세포와 함께 출생 시에 분화한다.^[72]

성체 신경 발생이 발생할 수 있으며, 인간 신경 세포의 나이에 대한 연구에 따르면 이 과정은 소수의 세포에서만 발생하며, 신피질의 대다수 신경 세포는 출생 전에 형성되어 대체 없이 지속된다. 성체 신경 발생이 인간에게 존재하는 정도와 이것이 인지에 기여하는지에 대한 논쟁이 있으며, 2018년에 상반된 보고서가 발표되었다.^[73]

신체는 신경 세포로 분화할 수 있는 다양한 유형의 줄기 세포를 포함한다. 연구자들은 이종 분화를 사용하여 인간 피부 세포를 신경 세포로 변환하는 방법을 발견했으며, 이 과정에서 "세포가 새로운 정체성을 갖도록 강요된다".^[74]

포유류 뇌의 신경 발생 동안, 전구 세포와 줄기 세포는 증식 분열에서 분화 분열로 진행된다. 이러한 진행은 피질 층을 채우는 신경 세포와 신경교 세포로 이어진다. 후성 유전적 변형은 분화하는 신경 줄기 세포에서 유전자 발현을 조절하는 데 중요한 역할을 하며, 발달 중 및 성체 포유류 뇌에서 세포 운명을 결정하는 데 중요하다. 후성 유전적 변형에는 DNA 메틸화를 통한 5-메틸시토신 형성 및 DNA 탈메틸화가 포함된다.^[75] DNA 메틸화는 DNA 메틸전달효소(DNMT)에 의해 촉매된다. 메틸시토신 탈메틸화는 산화 반응(예: 5-메틸시토신에서 5-하이드록시메틸시토신으로)을 수행하는 TET 효소와 DNA 염기 절제 복구 (BER) 경로의 효소에 의해 여러 단계에서 촉매된다.^[75]

포유류 신경계 발달의 여러 단계에서 두 가지 DNA 복구 과정이 DNA 이중 가닥 절단의 복구에 사용된다. 이러한 경로는 증식하는 신경 전구 세포에서 사용되는 상동 재조합 복구와 주로 후기 발달 단계에서 사용되는 비상동 말단 연결이다.^[76]

발달 중인 신경 세포와 미세 아교 세포 간의 세포 간 통신 또한 적절한 신경 발생 및 뇌 발달에 필수적이다.^[77]

인간의 경우 소아기에 신경 줄기 세포가 활발하게 분열하고 분화함으로써 신경 세포가 증식한다. 신경 세포는 분화가 진행됨에 따라 축삭 유도에 의해 특정 위치의 신경 세포가 특정 세포로 축삭을 뻗어 시냅스를 형성하여 신경 회로를 형성해 간다. 축삭을 유도하는 인자로서, 표적 세포 측에서 방출되는 특정 화학 물질이 관여한다고 알려져 있다.

신경 세포 간의 연결 관계 조절에는 신경 영양 인자 (뉴로트로핀; NGF, BDNF, NT-3, NT-4)와 그 특이적 수용체 (TrkA, TrkB, TrkC)가 관여한다고 알려져 있다. BDNF는 중추 신경에 특히 풍부하며, 신경 활동 의존적으로 합성·분비된다. 이러한 물질은 수용 한 세포의 활동이나 시냅스 연결 관계를 강화하기 때문에, 신경계의 학습·기억을 제어하는 중심적인 물질로 여겨진다.^[79] 또한, 신경 세포군은 초기에 과잉의 연결을 형성한 후, 필요한 것만 남기고 시냅스를 줄이는 것으로 여겨진다. 이것은 "가지치기"라고 불린다.^[80]

20세기 초 라몬 이 카할 이래, 인간 성인의 뇌에서는 새로운 신경 세포는 형성되지 않는다고 생각되어 왔지만, 1990년대에 신경 줄기 세포와 신생 신경 세포가 성인의 뇌에도 존재한다는 것이 밝혀져, 성인에서 신경 신생이 일어날 가능성도 검토되고 있다. 그러나 그 생리학적 의미는 잘 알려져 있지 않다.

신경 세포의 일부가 손상되면 해당 부위보다 세포체에서 먼 쪽은 변성되어 파괴된다. 이를 '''순행성 변성'''이라고 한다. 세포체가 있는 쪽에도 변성이 진행될 수 있으며, 이를 '''역행성 변성'''이라고 한다. 또한, 신경 세포는 서로 신경 영양 인자 등을 주고받으며, 시냅스로 연결된 세포가 파괴된 경우에도 신경 영양 인자의 부족으로 프로그램 세포사를 일으키는 경우가 있다. 이 경우에도, 전 시냅스 세포가 죽음으로써 후 시냅스 세포가 죽는 경우를 순행성 변성, 후 시냅스 세포가 죽음으로써 전 시냅스 세포가 죽는 경우를 역행성 변성이라고 부르기도 한다.

손상의 정도가 심하여 세포체가 죽어버리면, 해당 신경은 더 이상 재생 불가능하다. 하지만, 말초 신경의 경우에는 세포체가 살아있으면, 다시 축삭을 뻗어 목표 세포와의 결합을 회복할 수 있는 경우가 많다. 그 과정에는, 기저막이나 슈반 세포의 관여가 필요하다. 반면, 말초 신경에 비해 중추 신경은 거의 재생 능력이 없고, 뇌나 척수의 손상은 평생에 걸쳐 후유증을 남기는 경우가 적지 않다. 말초 신경의 재생을 촉진하는 재생 의료 기술이 실용화 단계에 들어섰지만, 중추 신경의 재생은 개발 도상에 있다. 인공 신경을 참조하라.

10. 같이 보기

신경계
신경교세포

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_[77] 논문 Microglial control of neuronal development via somatic purinergic junctions 2022-09
_[78] 논문 Glial inhibition of CNS axon regeneration 2006-08
_[79] 논문 Brain-derived neurotrophic factor/TrkB signaling in memory processes.
_[80] 웹사이트 신경세포의「외과 수술」에 필요한 표지를 발견 http://www.nig.ac.jp[...] 국립유전학연구소 2008-01-15
_[81] 웹사이트 대한의협 의학용어 사전 https://www.kmle.co.[...]
_[82] 웹사이트 neuron의 영국식 철자 https://dictionary.c[...]
_[83] 웹사이트 대한의협 의학용어 사전, 대한해부학회 의학용어 사전 https://www.kmle.co.[...]
_[84] 웹인용 보관된 사본 https://www.scienced[...] 2018-07-17

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